Бластула, звана також зародковим міхуром,є остаточним результатом процесу дроблення яйця. Наступна за ним стадія, що займає проміжне положення між дробленням і органогенезу, в ембріогенезі це гаструляция. Її основний сенс полягає в освіті трьох зародкових листків: ентодерми, ектодерми і мезодерми. Іншими словами, саме з гаструляції починається ембріональний диференціювання і морфогенез організму.

Визначення терміна "гаструляция"

Ще в далекому 1901 році гаструляция була описанаяк шлях, по якому всередину ембріона потрапляють мезодермальниє, ентодермальні і ектодермальние клітини. Дане визначення має на увазі наявність у бластули особливих органообразующіх просторів. Зрозумівши це досить простий опис, легко перейти до складнішого, сучасного значення терміна. Гаструляция - це послідовність морфогенетических рухів, результатом яких є переміщення зачатків тканин в місця, призначені для них відповідно до «планом» організації організму. Процес складний, зміни супроводжуються зростанням і розмноженням, спрямованим переміщенням і диференціюванням клітин.

Розглядаючи Гаструляція в більш загальному сенсі,можна визначити її як проміжний етап, який належить до єдиної динамічному процесу, протягом якого відбувається перебудова ділянок бластули, що помітно полегшує перехід до процесу органогенезу.

переміщення клітин

Якщо давати загальну характеристику розглянутогопроцесу, то можна сказати, що гаструляция - це емболія і епіболія. Обидва терміни відображають морфогенетическое рух клітин, яке відбувається абсолютно на всіх етапах онтогенетичного розвитку організму. Однак найбільш виражені вони саме при гаструляції. Епіболія називають процес переміщення клітин по поверхні зародка, а емболією - їх рух всередину нього.

В ембріології розрізняють наступні основні типи гаструляції або руху клітин: інвагінація, імміграція, інволюція, деламінація і епіболія. Більш докладно про них - далі в статті.

Переміщення клітинних пластів

Брати участь в процесі гаструляції можуть нетільки окремі (вільно мігруючі) клітини, а й цілі клітинні пласти. Напрямок визначають константне і дистантное взаємодії. Перші сили були відкриті П. Вейс в 20-х роках минулого століття і трапляються, мабуть, і в ембріогенезі, другі - рідкісні і спеціальні, при звичайному морфогенезе відбуваються з малою часткою ймовірності.

При гаструляції дроблення клітини не відбувається. Як вже було сказано вище, починається рух клітинних мас і в результаті утворення двошарового зародка, званого гаструлою. Стають чітко помітні ентодерми і ектодерма. У всіх багатоклітинних організмів (винятком є ​​лише кишковопорожнинні) паралельно з гаструляціей або відразу після неї формується третій зародковий листок, іменований мезодермою. Він є сукупністю клітин, розташованих між ектодерми і ентодерми. В результаті зародок стає тришаровим.

Способи гаструляції безпосередньо залежать від типу бластули.

інвагінаціонний гаструла

Название способа говорит само за себя. Інвагінація - це впячивание одношарової стінки бластули (балстодерми) всередину бластоцель. Найбільш примітивним і максимально наочним буде приклад з гумовим м'ячиком. При натисканні на нього частину матеріалу вдавлюється всередину. Впячивание можна довести до найдальшої стіни або зробити його незначним. В результаті відбувається перетворення бластули, і гаструла виходить у вигляді двошарового мішка з архентероном. Її внутрішньою стінкою є первинна ентодерми, а зовнішньої - первинна ектодерма. Утворився при цьому архентерон (первинний кишечник) повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою отвору, званого бластопором. Друге його назва - первинний рот. Подальше його розвиток залежить від виду організму. У багатьох тварин бластопор в кінцевому підсумку перетворюється в дефінітивний рот. У зв'язку з цим їх називають первичноротих (молюски, черви, членистоногі). У вторичноротих бластопор перетворюється в нервово-кишковий канал, розташований в задній частині ембріона (у хордових), або в анальний отвір.

імміграційна гаструла

Імміграційна гаструляция - це спосібосвіти двошарового ембріона, найбільш характерний для кишковопорожнинних. Гаструла утворюється шляхом активного виселення всередину бластоцель частини клітин бластули. Така імміграція носить уніполярний характер. Клітини переміщаються лише з вегетативного полюса. Пізніше вони утворюють ентодерму, т. Е. Внутрішній шар. Саме таким способом гаструляция здійснюється у гидроидного поліпа, медузи.

Клітини бластодерми в бластоцель можуть проникати ні в якому-небудь одному ділянці, а по всій поверхні зародка. Така імміграція отримала назву мультиполярної, але зустрічається вона досить рідко.

У багатьох кишковопорожнинних, яким властивийімміграційний спосіб гаструляції, відбувається дуже активне «виселення» клітин бластули, і гаструла, що утворилася в результаті, повністю втрачає бластоцель. В даному випадку характерний для попереднього інвагінаціонний способу бластопор відсутня.

Деламінаціонная гаструла

Даний рідкісний вид гаструли вперше був описанийМечникова І. І., і характерний він для кишковопорожнинних. Супроводжуючі Гаструляція процеси досить своєрідні, але при розгляді типового випадку вони сприймаються простіше. Наприклад, яйця деяких сцифомедуз мають концентрично розташованими і добре помітними ділянками цитоплазми: щільна і зерниста (ектоплазма) і чарункова (ендоплазма). Для них характерно щодо синхронне і рівномірний розподіл: 2, 4, 8, 16. В кінцевому підсумку зародок містить 32 бластомера. Далі розподіл здійснюється паралельно поверхні зародка. Утворюється зовнішній шар бластомерів, що складається з ектоплазми, і внутрішній - частково з ектоплазми і з ендоплазми. Інакше кажучи, процес утворення багатошарового зародка йде шляхом розщеплення одного шару клітин на два. Потім дробляться тільки внутрішні бластомери і знову паралельно поверхні зародка, який в результаті такій своєрідній гаструляціі знаходить форму кулі. Він складається з 64 утворюють ектодерму плоских клітин і 32 більш опуклих, що є основою ентодерми.

Епіболіческая гаструла

У тварин, що мають різко вираженетелолецитальние будова яєць (зміщення жовтка до вегетативного полюса), гаструляция відбувається по епіболіческому способу. Макромеров представляють собою великі бластомери, які діляться дуже повільно і містять велику кількість жовтка. У них відсутня здатність до переміщення, в зв'язку з цим на них буквально «наповзають» активніші мікромери, розташовані на поверхні клітини. При такій гаструляціі бластопор відсутня, а архентерон не утворюється. Лише в подальшому, коли макромеров все ж зменшуються в розмірах, починає формуватися порожнину, зачаток первинного кишечника.

інволюція

Інволюційна гаструляция - це процес,що полягає в «подворачіваніе» зовнішнього шару клітин всередину зародка. Він, збільшуючись в розмірах, поширюється по внутрішній поверхні. Даний спосіб гаструляції характерний для тварин з мезолецітальнимі яйцеклітинами - амфібій (земноводних). Переміщення лідируючих глибоких клітин крайової області гальмує розвиток архентерона. Саме в них міститься рушійна сила інволюції.

Змішаний спосіб гаструляції

Як відомо, ембріогенез - це найбільш раннійперіод розвитку кожного індивідуального організму: від зачаття до народження. Гаструляция є одним з його етапів, другим за хронологією після дроблення. Її способи настільки різні, що порівнювати їх можна з великою часткою умовності. Кожен з них вимагає детального вивчення і аналізу. Однак є все-таки певні лінії перетину між ними. Так, в якості своєрідного варіанту инвагинации можна розглядати процес епіболії, а деламінація має риси подібності з імміграцією.

Відзначимо, що у багатьох тварин гаструляция йдекомбінованим способом. У таких випадках одночасно мають місце епіболія і інвагінація, а також інші морфогенетические процеси. Зокрема, саме так гаструляция протікає у амфібій. У зв'язку з цим багато авторів виділяють змішаний спосіб.

гаструла

Дослівно з латині термін «гаструла» перекладаєтьсяяк «черево, шлунок». Він позначає специфічну стадію розвитку зародка багатоклітинних організмів. Відмітна особливість гаструли - це наявність двох або трьох зародкових листків. Процес її утворення - це фаза гаструляції.

Найбільш простий пристрій спостерігається упредставників кишковопорожнинних тварин. Для них характерна гаструла еліпсоїдної форми з одноклітинним зовнішнім шаром (ектодерма) і внутрішнім накопиченням клітин (ентодерми), а також «первинної кишкою». Типовою вважають гаструлу морського їжака, яка утворюється шляхом інвагінації. У людини гаструляция проходить на 8-9-е добу розвитку. Гаструла є дисковидное сплощене освіту, сформоване з внутрішньої клітинної маси.

Як правило, у більшості тварин на стадіїгаструли зародок вільно жити не може і розташовується в матці або яйцевих оболонках. Однак існують і винятки. Так, личинки кишковопорожнинних, планули, являють собою свободноплавающей гаструлу.